Análise estrutural do pericarpo e da semente de três espécies de Phoradendron Nutt. (Viscaceae)

Abstract

RESUMO: Entre as angiospermas, poucas famílias botânicas, como Viscaceae, desenvolveram o hábito parasitário. Phoradendron Nutt., gênero incluído nesta família, compreende plantas hemiparasitas aéreas, clorofiladas, encontradas preferencialmente no alto da copa da planta hospedeira. Associada ao parasitismo, a presença de flores unissexuais, ausência de tegumento nas sementes, simplificação do gineceu e a formação de massa viscosa no pericarpo do fruto, são fatores de convergência evolutiva, pois estão correlacionados às formas de propagação destas espécies. Phoradendron é notadamente bem representado no continente americano, sendo comumente designado como "erva-de-passarinho", pois seus frutos sao consumidos e disseminados por aves frugívoras. Diante, portanto, da importância botânica e ecológica e da necessidade de estudos de ontogênese dos orgãos reprodutivos dessas plantas parasitas, o presente estudou objetivou a análise estrutural do pericarpo e da semente em desenvolvimento de três espécies - Phoradendron dipterum (Kunth) Trel.; P. quadrangulare (Kunth) Grisebach.; P. piperoides (Kunth) Trel. - com finalidade de contribuir com a caracterização das espécies/alianças e a definição do tipo de fruto. O material botânico coletado foi processado segundo técnicas usuais para análise em microscopia de luz e em microscopia eletrônica de varredura. As três espécies apresentam frutos originados de ovário ínfero, cuja parede é formada por epiderme externa unisseriada; mesofilo diferenciado em três zonas histológicas distintas, sendo duas de natureza parenquimática e a região precursora da camada de viscina, que apresenta evidências de divisões celulares em diferentes planos. A epiderme interna é pouco distinguível, constituída por células de contorno variável, de paredes delgadas, podendo sofrer divisões periclinais. Na diferenciação do pericarpo ocorrem poucas alterações estruturais, verificando-se principalmente mudanças na camada média, formando-se duas regiões, uma de natureza parenquimática, e a outra que se diferencia na camada de viscina. O fruto maduro consiste de exocarpo epidérmico, mesocarpo parenquimático externo com drusas e esclereídes, mesocarpo médio e interno parenquimáticos mais ou menos comprimidos, e camada de viscina; o endocarpo é colapsado. De acordo com a origem ínfera, o fruto deve ser enquadrado como um subtipo de pomáceo. A vascularização do fruto é feita por feixes vasculares colaterais distribuídos em dois anéis, sendo que no interno podem ocorrer feixes invertidos. As três espécies apresentam semente ategumentada, originada de um único óvulo reduzido e tenuinucelado. Por sua vez, a semente madura apresenta endosperma e embrião clorofilados já diferenciados. No endosperma distingue-se a epiderme unisseriada e tecido parenquimático, cujas células são poliédricas, de contorno variável, com cloroplastídios e notável conteúdo amiláceo; nele podem ocorrer idioblastos com drusas. O embrião é reto, com eixo hipocótilo-radicular relativamente curto e livre do endosperma, plúmula não evidente e dois cotilédones reduzidos. Os frutos e as sementes das três espécies são estruturalmente semelhantes apresentando poucos caracteres diferençáveis

ABSTRACT: Among angiosperms, a few plant families, as Viscaceae, developed the parasitic habit. Phoradendron Nutt., genus included in this family, comprises aerial hemiparasites plants, chlorophyllated, preferentially found at the top canopy of the host plant. Associated with parasitism, the presence of unisexual flowers, absence of seed coat in seeds, simplifying the gynoecium and the formation of viscous mass in the pericarp of the fruit, are factors of evolutionary convergence, since they are related to forms of propagation of these species. Phoradendron is particularly well represented in the American continent, and is commonly referred to as "birdie herb" because its fruits are eaten and spread by frugivorous birds. Given, therefore, the botanical and ecological importance and the need for studies of ontogeny of the reproductive organs of these parasitic plants, the present research aimed the structural analysis of the pericarp and seed in development of three species - Phoradendron dipterum (Kunth) Trel.; P. quadrangulare (Kunth) Grisebach.; P. piperoides (Kunth) Trel. - with the purpose of contributing to the characterization of species / alliances and defining the type of fruit. The botanical material collected was processed by usual techniques for analysis by light microscopy and scanning electron microscopy. The three species have fruit sourced from infer ovary, whose wall is formed by external uniseriate epidermis, mesophyll differentiated into three distinct histological zones, two of nature and parenchymatous, region viscina precursor layer, which shows evidence of cell division in different planes. The inner epidermis is slightly distinguishable, consisting of cells with variable outline, thin walls, which may undergo periclinal division. In the pericarp differentiation a few structural changes occur, being changes in the middle layers mainly verified, composing two regions, one of parenchymatous nature, and the other one which differs in viscina layer. The ripe fruit consists of epidermal exocarp, external parenchymatous mesocarp with druses and sclereids, middle and inner mesocarp with parenchyma more or less compressed, and viscina layer; the endocarp is collapsed. According to the source infer, the fruit should be seen as a subtype of pomaceous. The vascularization of the fruit is made by collateral vascular bundles distributed in two rings, and can occur in internal beams reversed. The three species have seed no integument, originated from a single egg and reduced tenuinucellate. In turn, the mature seed endosperm and embryo chlorophyllous has already differentiated. In the endosperm, uniseriate epidermis and parenchymatous tissue are distinguishable, whose cells are polyhedral of variable outline, with chloroplasts and visible starch content; in this organelle, idioblasts with druses may occur. The embryo is straight, with hypocotyl-root axis relatively short and free from the endosperm, plumule is not evident and two cotyledons are reduced. The fruits and seeds of the three species are structurally similar with a few differentiable characters