Ontogênese do fruto de espécies da subtribo Eugeniinae (Myrteae, Myrtaceae)

Abstract

Myrtaceae surgiu no meio do Cretáceo e compreende cerca de 6.000 espécies distribuídas em 144 gêneros, ocupando o terceiro lugar na classificação mundial em diversidade de espécies arbóreas. Apresenta grande importância como componente florístico nas florestas que são centros de diversificação no Sudeste da Ásia, Austrália e Ámerica do Sul. No Brasil, seu principal centro de diversidade é a Mata Atlântica. A família é complexa taxonomicamente e isso se deve a alta diversidade e a homogeneidade de suas características morfológicas, tendo desta forma recebido várias classificações ao longo do tempo. Nos trabalhos atuais de filogenia onde várias metodologias são reunidas o grupo passou por forte revisão taxonômica. Eugenia compreende metade da diversidade da tribo Myrteae, com 1050 espécies e seu centro de distribuição ocorre na região Neotropical. Possui grande importância ecológica pois ocupa a segunda posição de gênero com maior riqueza de espécies arbóreas no mundo. No Brasil ocupa a primeira posição, além de ser o maior gênero com espécies arbóreas endêmicas, desta forma desempenhando um papel fundamental na composição florística. Sua história taxonômica também é bastante controversa devido a sua alta diversidade e homogeneidade morfológica, sendo que no estudo mais recente foram estabelecidas nove sessões bem suportadas para a subtribo Eugeniinae. Estudos anatômicos anteriores revelaram possíveis caracteres diagnósticos no tegumento seminal para as seções, como a mesotesta aerenquimática nas seções E. seção Myrcianthes, E. seção Eugenia, E. seção Pilothecium, E. seção Schyzochalomyrtus e E. seção Racemosae e a exotesta esclerenquimática em Eugenia seção Umbellatae. Entretanto, considerando a grande diversidade, havia a necessidade de conhecer o desenvolvimento do pericarpo e de ampliar o número de espécies analisadas para que as hipóteses quanto ao tegumento seminal pudessem ser reforçadas. Desta forma, no presente estudo descreveu-se a ontogênese do pericarpo e do tegumento seminal de espécies da subtribo Eugeniinae com o objetivo de encontrar características úteis ao reconhecimento das seções e que auxiliem nas discussões filogenéticas do grupo. Os resultados mostraram que: em Eugenia seção Myrcianthes, Myrcianthes pungens tem fruto do tipo drupa, sendo o primeiro registro deste tipo de fruto para a tribo Myrteae; a presença de tricomas na epiderme interna do ovário é um padrão para as espécies incluídas nas seções Hexachlamys e Pilothecium. Os representantes analisados de E. seção Eugenia também apresentaram uma característica só observada neste grupo que foi a maior concentração de divisões celulares nas camadas subjacentes ao exocarpo derivadas do meristema dorsal. Para o tegumento seminal as hipóteses foram reforçadas: o revestimento das sementes é totalmente lignificado em espécies de Eugenia seção Umbellatae; a exotesta lignificada e/ou as camadas mais internas da mesotesta, associada ou não a uma mesotesta aerenquimática são caracteres presentes apenas em representantes de E. seção Pseudeugenia, E. seção Hexachlamys, E. seção Eugenia, E. seção Pilothecium, E. seção Phyllocalyx, E. seção Schyzochalomyrtus, E. seção Racemosae e E. seção Speciosae; em E. seção Myrcianthes o revestimento de sementes é não lignificado e a mesotesta é aerenquimática

Myrtaceae appeared in the middle of the Cretaceous and comprises about 5500 species distributed in 114 genera, occupying the third place in the world classification in diversity of tree species. It has great importance as a floristic component in the forests that are centers of diversification in Southeast Asia, Australia and South America. In Brazil, its main center of diversity is the Atlantic Forest. The family is taxonomically complex and this is due to the high diversity and homogeneity of its morphological characteristics, having thus received several classifications over time. In the current works of phylogeny where several methodologies are brought together, the group underwent a strong taxonomic review. Eugenia comprises half the diversity of the Myrteae tribe, with 1050 species and its distribution center occurs in the Neotropical region. It has great ecological importance as it occupies the second position of the genus with the greatest richness of tree species in the world. In Brazil it occupies the first position, in addition to being the largest genus with endemic tree species, in this way it plays a fundamental role in the floristic composition. Its taxonomic history is also quite controversial due to its high diversity and morphological homogeneity, and in the most recent study nine wellsupported sections were established from the subtribe Eugeniinae. Previous anatomical studies revealed possible diagnostic characters in the seed coat for the sections, such as the aerenchymatous mesotesta in the E. sect. Myrcianthes, E. sect. Eugenia, E. sect. Pilothecium, E. sect. Schyzochalomyrtus and E. sect. Racemosae and the sclerenchymatous exotesta in Eugenia sect. Umbellatae. However, considering the great diversity, there was a need to know the development of the pericarp and to expand the number of species analyzed so that the hypotheses regarding the seed coat could be reinforced. Thus, in the present study the ontogenesis of the pericarp and seed coat of species of the subtribe Eugeniinae was described in order to find characteristics that are useful for the recognition of the sessions and that assist in the phylogenetic discussions of the group. Our results showed that: in Eugenia sect. Myrcianthes, Myrcianthes pungens has a drupe like fruit, being the first record of this type of fruit for the tribe Myrteae; the presence of trichomes in the inner epidermis of the ovary is a pattern for the species included in the sections Hexachlamys and Pilothecium. The representatives analyzed here from the Eugenia sect. Eugenia also presented a characteristic only observed in this group, which was a greater concentration of cell divisions in the layers underlying the exocarp. For the seed coat, the hypotheses were reinforced: the seed coat is totally lignified in species of Eugenia sect. Umbellatae; the lignified exotesta and / or the innermost layers of the mesotesta, associated or not with an aerenchymatous mesotesta only in representatives of the E. sect. Pseudeugenia, E. sect. Hexachlamys, E. sect. Eugenia, E. sect. Pilothecium, E. sect. Phyllocalyx, E. sect. Schyzochalomyrtus, E. sect. Racemosae and E. Speciosae; the non lignified seed coat and the aerenchymatous mesotesta occur in E. sect. Myrcianthes